拓殖高原，人类凿空通天之路

EPAS1基因将现代藏族人与丹尼索瓦人联系到一起
　　夏格旺堆，西藏自治区文物保护研究所的一位考古学家，我工作上的合作伙伴，藏族。他是“别人家的孩子”，学习好，中学便考到了郑州的内地班，高中毕业后考进四川大学考古专业，大学毕业后回到拉萨工作。我问他：你在内地生活久了，每次回到高原会不会也有高反（高原反应的简称）？他很郑重地说：哦，有啊，下了飞机，有那么几分钟的晕眩后就好了！
　　咳，又在逗我玩，这也叫高反！什么是高反，凡是到过高原的内地人大都有切肤之痛。抵达高原的前两三天，都要经历头疼头晕睡不着，或者胀气呕吐吃不好的过程。波密的冰川映着艳丽的桃花，阿里的高天衬着神秘的冈仁波齐，云端上的绮丽和雄奇，吸引着众多内地游客，但高反，成为登上高原的第一道障碍。 　　但夏格旺堆没有高反，其他生活在高原上的藏族民众也没有高反，他们喝着酒，唱着歌，跳着锅庄，世世代代在这里生息繁衍。青藏高原面积超过300万平方公里，占地球上高原总面积的80%，是研究人类走上高原、适应高原和定居高原这一过程的典型区域，吸引了众多科学家的目光。
　　以华大基因和美国加利福尼亚州伯克利大学为主的研究团队，对40个汉族人和40个藏族人进行了基因分析，发现生活在高原上的藏族人，身体里的EPAS1基因发生了变异。这个变异，使他们不需要通过大量增加血红蛋白或红细胞的个数来增强携氧能力，而是通过提高对氧气的利用效率来适应低氧环境。科学家将这个变异与世界上其他族群的基因进行了对比，发现这种EPAS1变异基因只在青藏高原人群中有较高频率的存在。那么，变异的基因遗传自哪里？科学家又与从古人类化石提取到的古代基因做了对比，惊奇地发现，有一种已经灭绝的古老人类也携带着这样的基因，他们被称为丹尼索瓦人。
2008年，在西伯利亚南部发现丹尼索瓦人
　　700万年前，从四肢攀缘到习惯性直立行走，解剖学意义上的“人”开始出现，人猿自此揖别。迄今为止，最早的人科成员——托麦人，发现于非洲；早于二百万年的人类化石均发现在非洲，所以，非洲是人类的起源地。 　　最早走出非洲的，是直立人。一路向北，他们在格鲁吉亚首都第比利斯附近留下遗迹；向西，他们曾到达英伦三岛；向东，他们则一直扩散到东亚东部和东南亚。走出非洲的直立人在欧亚大陆生活了上百万年，演化出了著名的古老型智人——尼安德特人。距今大约43至4万年间，他们游荡在欧亚大陆，化石证据显示的活动区域最东界，是位于俄罗斯西伯利亚南部阿尔泰山西北麓的一处洞穴——丹尼索瓦洞。距今约14到9万年前，尼安德特人曾长期生活在这个洞穴中。但是，洞穴最早的主人，却不是他们。
　　2008年，考古学家在丹尼索瓦洞穴中发掘出几块古人类化石，包括：一段手指骨碎片、两颗牙齿和一件牙齿断块，年代距今5.5万年。它们属于尼安德特人？还是当时已走出非洲的现代人？零星而破碎的化石使体质人类学家束手无策，但分子生物学家有办法。2010年，研究人员从手指骨化石中成功提取到了古DNA，测序结果证明，它既不属于尼安德特人，也不属于现代人，而是古老型智人的一个新类型，一个与尼安德特人具有共同祖先的新人类，被命名为丹尼索瓦人。
　　后续的考古发掘和研究，将丹尼索瓦人第一次栖息于这个洞穴时间推进到大约20万年前。在接下来的十几万年里，尼安德特人和丹尼索瓦人你来我往地占据着这个洞穴，或许，也曾一起生活过。2018年，研究人员从距今11-8万年的洞穴沉积物里发现了另外一块儿古人碎骨化石，对它的DNA分析结果出人意料——这块骨头来自一名混血儿。她的母亲是尼安德特人，父亲是丹尼索瓦人。科学家给这个混血儿取名Denny。
　　丹尼索瓦人携带着EPAS1的变异基因，但这个变异是为了适应低氧环境。丹尼索瓦洞穴的海拔只有670m，氧气充足。生活在那里的丹尼索瓦人，并不需要用基因变异来适应当地的环境。
　　他们只能从高原走来。
2019年，确定了16万年前丹尼索瓦人曾生活在青藏高原
　　从丹尼索瓦洞所在的阿尔泰地区向南，越过天山，就是平均海拔超过4000米的青藏高原。
　　现任中国科学院青藏高原研究所所长的陈发虎院士，时任兰州大学副校长，坚信这一基因变异来自曾长期生活在青藏高原的古人类，而且，相对平缓的高原东北部最有可能是人类上下高原的通道。于是，他带着研究团队，开始在青藏高原上寻找洞穴——古人类最为理想的居址。 　　苦于仅仅只有一块化石，而无其出土地层，也不知与其共生的考古遗存，如何开展针对这块化石的研究，成为陈发虎教授苦思冥想的一个问题。他带着研究团队，一边在青海和甘肃调查发掘，一边盯着国内外相关学科的研究进展，一等就是十年，等来了分子生物学技术的新突破。
　　从20世纪90年代开始，古DNA技术和稍晚发展起来的古蛋白分析技术使考古学、古人类学和基因学产生了翻天覆地的变化。如果要将这个变化归功于一个人的话，那就非Svante Pääbo莫属。Pääbo教授，瑞典籍遗传学家，德国马普研究所（the Max Planck Institute）遗传学系负责人，古DNA研究的奠基者。从小喜欢考古的Pääbo，在攻读医学博士的时候就异想天开地试图从埃及木乃伊里提取古DNA。从20世纪90年代开始，他致力于古DNA方法的研究，陆续发表了尼安德特人的基因图谱，发现了丹尼索瓦人，从分子生物学的角度建立起现代人与尼安德特人和丹尼索瓦人的关系。神奇的古DNA，不停地刷新着人类对自身的认知。但由于遗传物质不易保存，提取古DNA的标本大都不超过10万年。而古蛋白分析技术在本世纪初的发展，适时地弥补了古DNA技术的缺陷——因为，蛋白质在化石中保存的时间比DNA长得多，科学家曾成功提取到190万年前布氏巨猿牙齿里的古蛋白，以及380万年前鸵鸟蛋壳里的古蛋白。 　　长期湮没在地下的丹尼索瓦人化石，会被从土里淋溶的碳酸盐包裹起来。铀系法测年技术可以测定碳酸盐的形成年代。包裹在化石外面的碳酸盐，被铀系法确定为形成于16万年前——丹尼索瓦人应该在这之前就已经生活在青藏高原东北部的甘加盆地了。
　　16万年，这是目前已知的，人类走上高原的最早时间。但，肯定不是人类第一次踏足高原的时间。丹尼索瓦人在白石崖溶洞和甘加盆地留下了丰富的石制品和动物遗存。陈发虎教授曾经的学生，现在已是兰州大学教授的张东菊，作为这项研究的主要负责人之一，在2018和2019年连续两个冬天，顶风冒雪地奋战在寒冬腊月的白石崖溶洞，进行发掘工作。相信不久的将来，她和她的团队会带给世人更精彩的故事。
　　4万年前，现代人在青藏高原的色林错湖畔留下一个石器加工厂青藏高原被称为“亚洲水塔”。在高原上，面积大于一平方公里的湖泊超过1400个。距今4—3万年前，吹向高原的印度季风增强，高原上更是湖群广布。那时，从东北到西南，存在着很多大型古湖，一些古湖的面积达到史上最大值，被称为“大湖期”。 　　但一直处于抬升状态的青藏高原，剥蚀严重，当年狩猎动物后吃剩的骨头，采集野果时扔掉的果核，多已销蚀殆尽，只留下坚硬的石器暴露在地表。二十世纪60—70年代，中国科学院组织了第一次青藏高原综合科学考察，虽然发现了多处石器地点，但没有地层依据，更缺乏测定年代的材料，零星的报道也因为地层和测年数据的不确定性而不被学术界认可。
　　2011年，中国科学院古脊椎与古人类研究所高星研究员带着张晓凌等团队成员飞往高原，与西藏自治区文物保护研究所联合组队，在高原上开始大面积地调查，梦想找到一处有地层的遗址。高寒缺氧、交通不便、食宿条件艰苦，但所有困难，在梦想面前，都不值一提。2013年夏天，梦想成真，发现了色林错湖边的尼阿底遗址。
　　尼阿底遗址有明确的地层，有丰富的石器。利用光释光和14C测年技术，地层的年代被确定为距今4—3万年；出土的石器，则是利用当时人类最先进的石叶技术制作，规范、精致、锋利，是现代人走出非洲，跋山涉水，征服高原等极端环境的技术装备。这些石叶的加工技术，与西伯利亚地区极其相似，驻留在尼阿底的人群，很可能来自北方。尼阿底遗址的发现、发掘和研究，将现代人首次登上青藏高原的历史推进到4万年前。
　　无论是在地球上生活了40万年的尼安德特人，还是我们刚刚开始窥豹一斑的丹尼索瓦人，他们都已灭绝。但他们把自己的基因留在了我们的身体里。科学家发现，现在的欧洲人和亚洲人平均约有2%的基因来自尼安德特人，亚洲人还有平均0.2%的基因来自丹尼索瓦人，证明无论尼安德特人，还是丹尼索瓦人，都曾与现代人共同生儿育女。只是目前，我们还不知道，那些三四万年前游猎在色林错大湖的人群，曾在哪里与尼安德特人和丹尼索瓦人相爱相杀？尼阿底遗址海拔4600米，当人类站在那里仰望苍穹或俯瞰大地的时候，也曾是他们第一次距离天空最近的时候——他们书写了史前时期，现代人挑战与征服高海拔极端环境的新纪录。
　　从游猎到农业，3600年前人类开始大规模定居青藏高原虽然有白石崖溶洞，虽然有尼阿底，但在农业到达之前，青藏高原上的人类活动遗迹还是屈指可数。距今一万年前后的农业起源，被称为“农业革命”。农业的出现，使人类从流动的狩猎采集生活向定居的农业社会发展，世界人口快速增长，青藏高原也不例外。 　　青藏高原最早的农作物出土于高原东部的昌都卡若遗址。卡若遗址发现于1977年，之后三十年间，考古学家对其进行了3次正式考古发掘，揭露出一个青藏高原上迄今为止规模最大、时间最早的新石器时代遗址。遗址总面积约一万平方米，保留了人类在距今5000—3000年间于此生活时的居址、石器、陶器以及丰富的动植物遗存。粟稻农业和麦作农业分别哺育出中华文明和古印度文明。青藏高原，横亘在人类两个古老的文明之间，不可能不受其影响。卡若遗址的植物遗存里便包括了早期出现的来自黄河流域的粟、黍以及晚期出现的源自西亚的小麦。二十世纪90年代，在拉萨以南约70公里的雅鲁藏布北岸，考古学家还发现了距今三千多年的昌果沟遗址，农学家从那个遗址的一个灰坑里鉴别出了大麦、小麦、青稞、粟和豌豆。
　　陈发虎教授认为，农业人群大规模进入高原的路线，很可能同他们的祖先一样，也是沿着高原东北部向上迁徙。按照这个研究设想，陈发虎教授带着董广辉和研究团队其他成员，对青藏高原东北部上百处考古遗址进行了农作物和家养动物遗存分析，建立了人类大规模永久性定居青藏高原的三步走模式。第一步，同尼阿底遗址所反映的情况一样，人群在青藏高原上只是游猎；第二步，距今五千多年前，来自黄河流域的粟作农业人群向西扩张到河湟谷地，但囿于粟作农业对温度的要求，只能生活在海拔2500米以下地区；第三步，距今3600年前，人类大规模地出现在海拔3000米以上并永久定居青藏高原。其实，古气候学证据显示，距今3600年前是一段气候相对比较干旱寒冷的时期，但人类反倒向更高的海拔扩散，为什么？考古遗址里的动植物遗存给出了答案——在海拔3000米以上的考古遗址里，发现的农作物遗存是耐寒的大麦，发现的家畜遗存是大量的羊骨。陈发虎教授团队认为，东西方文化交流带来的麦作农业和牧羊业增强了人类的适应能力，是人类大规模永久定居高原的关键。 　　雅鲁藏布，源自冈仁波齐峰东南方向的杰玛央宗冰川（杰玛央宗冰川夹于冈仁波齐峰和纳木那尼峰之间，其实源于纳木那尼峰）。冈仁波齐，被佛教、印度教、耆那教和苯教同时视为神山，从她周边流淌出的四条河流，每条都曾孕育出亚洲文明的高光时刻。冈仁波齐西北侧是狮泉河和象泉河，它们是印度河的源头，南侧的孔雀河是恒河上游的主要支流，东侧的马泉河，便是雅鲁藏布的上游。这条从天上来的大河（雅鲁，上部谷地的意思；藏布，江河的意思），左手牵着冈底斯，右手挽着喜马拉雅，从西到东，在西藏境内蜿蜒流淌一千多公里，串起了日喀则、拉萨、山南、林芝等主要城市，是藏文化的摇篮，是藏族人的母亲河。
　　但2018年以前，在雅鲁藏布流域，有确切地层和年代的史前人类遗迹只有5处。吐蕃王朝以前，关于藏族人与母亲河的故事，只言片语。2017年，国家第二次青藏高原综合科学考察和研究启动。2018和2019年，作者带领“人类活动历史及影响”科考分队，对雅鲁藏布江流域开展了共计两个月的科考和一个月的考古发掘。科考队从雅鲁藏布上游的马泉河一直调查到下游雅鲁藏布流出边境的地方——墨脱县背崩乡的德尔贡村，累计行程五千公里，调查了上百处人类活动遗迹，包括新发现的38处。这些遗址，年代跨度从距今一两万年一直延伸到吐蕃王朝建立以前——历史长河消磨掉的片段，有一部分又被打捞出来，日渐清晰地呈现于世人面前。 　　2020年夏天，西藏自治区文物保护研究所和中国科学院青藏高原研究所还将对2019年新发现的日喀则玛不错遗址进行发掘。玛不错遗址位于青藏高原腹地，海拔4500米。在那里，也曾大湖汤汤，水丰草美，似乎也是古人喜欢的好地方。
　　当张东菊教授从海拔3200米的白石崖溶洞里清理出一件又一件石器的时候，当高星研究员带着人马跋涉在4600米的色林错湖畔调查的时候，当科考队员在海拔4500米的玛不错湖岸捡起陶片的时候，偌大的青藏高原，在人类演化和人类社会发展历史中的地位，才刚刚开始被大家所了解。
　　我们小觑了古人的力量。

【附记】：这是五年前写的一篇科普小文章。那时候，丹尼索瓦人的古DNA刚刚被从白石崖溶洞遗址的文化层里提出来，皮洛遗址（2022年入选全国十大考古新发现）、玛不错遗址（2025年入选全国十大考古新发现）和拉颇遗址还没有正式开始发掘。五年后，我们对什么人什么时候进入高原，什么时候定居高原，以及史前高原人群与世界的互动都有了更进一步的认识。有兴趣的读者，可以参考以下文献，或者等我有空了再写科普。

[1] Zhang et al., 2020. Science 370, 6516
[2] Xia et al., 2024. Nature 632, 108-113
[3] Yang, et al., 2024. Quaternary Science Review 345,109048
[4] Yang et al., 2024. Nature Ecology & Evolution 8, 2297-2308
[5] Yang et al., 2025. Journal of Archaeological Science 178, 106216